Tillandsia ionanta に関する興味深い論文（2022−06公開）を見つけた。内容としては、各地で採集したイオナンタを遺伝子解析した結果をまとめたもの。出典などを明記すれば二次利用可な論文なので忘備録として要点をまとめた（誤訳や解釈の間違いなどあるかもしれないので、正確なことは下記を参照してください）。

Multilocus Data Analysis Reveal the Diversity of Cryptic Species in the Tillandsia ionantha (Bromeliaceae: Tillansiodeae) Complex

MPDI / Journals / Plants / Volume 11 / Issue 13 / 10.3390/plants11131706

--以下要約--

・Tillandsia ionanta complex（ティランジア・イオナンタ複合群）には分子分類的には独立した8つの系統が内包されていた。

・8つの系統の内で形態学的にも分類可能なものは3つで、それぞれ T. scaposa、T. vanhyningii、T. ionantha var. stricta である。

・形態学的に分類できない基本変種の T. ionantha にも分子分類的には5つの独立した系統が内包されていると認識するべきである。

　（平たく言えば T. ionantha は外観が酷似した5種の寄せ集め）

・T. ionantha var. stricta を種に格上げして T. ramireziana を提唱する（新名称としたのは変種名である stricta がすでに別種に用いられているため）。

・T. ionantha var. stricta forma fastigiata は 分子分類的に基本変種との差異は認められず T. ramireziana に含める。

・T. ionantha var. maxima は分子分類的にも形態学的にも変種とするほどの差異は認められなかった。

形態学的には分類できない、基本変種の T. ionantha に内包される5つの系統は以下の通り

系統1: ガテマラからニカラグアの集団（T.ionantha var zebrina の産地も含まれる）

系統2: メキシコ北部大西洋側 ハルコムルコ、エル・イゴ、トリマン、エル・トロンコンの集団

系統3: メキシコ北部太平洋側 ポチョティタンの T. ionantha

系統4: メキシコ北部太平洋側 マタタンの T. ionantha

系統5: メキシコ中部太平洋側 ハリスコ、ピルカヤ、サント・トマス・デ・ロス・プラタノス、エル・プエンテ、ウアメルーラ（T. ionantha var. maxima を含む）の集団

T. ionantha complexに含まれる8つの系統は3つのクレードからなる。

クレード1: 系統1、系統2、T. ionantha var. stricta（T. ramireziana）、T. scaposa は T. strepotphylla や T. pruinosa と関連性が高いクレード。

クレード2: 系統3と系統4は系統発生的に他の T. ionanatha から分離されており、T. lydiae や T. variabilis と密接に関連しているクレード。

クレード3: 系統5と T. vanhyningii は T. dasyliriifolia と関連性が高いクレード。

--要約ここまで--

以下は個人的な感想

・イオナンタの基本変種が多系統群だということはとても腑に落ちる。個体群によって開花の季節が異なることなど、色々と説明がつく。

・系統1＝所謂ガテマラタイプだろう。葉の幅と長さの比や形状などで形態学的にも他の系統と区別して分類できそうな気もするが…

・メキシコタイプとされるイオナンタ（の大半）は系統5だろう。

・メキシコタイプとガテマラタイプは「まるで別種」だと感じていたのはある意味正しかった。

・ガテマラタイプと変種ストリクタは「異なるけど近い」と感じていたが、同じクレードに含まれるということで納得。

・今回の調査には’フエゴ’に相当する個体群が含まれていなかったようで残念。おそらく今回提案された8つの系統には含まれない別の系統ではないかと思うし、形態学的にも分類できると思うんだけど。

・分子分類的には変種ストリクタと品種ファスティギアータに差がなくても、形態に差があるんだから T. ramireziana f. fastigiata として残していいだろうと思った。

・Pamela Koideが「これは他のイオナンタとは違う」と考えて、変種ストリクタを記載したことの正しさが分子分類的にも裏付けられた形。Pamelaさんの洞察力すごい。

・翻って変種マキシマは…やっぱりそうだよね。

・やはりローカリティデータはとても大事。

・メキシコタイプ同士でシブリングした際は簡単に結実したのに、メキシコタイプとガテマラタイプや、変種ストリクタとバンハイニンギーを掛け合わせた時に結実しなかったのは当然の結果だったようだ。

・イオナンタ同士でも無闇矢鱈と交配して採れた種子からの株を単に「イオナンタ」としてはダメだ。

・Tillandsia usneoidesも同様の解析をして欲しい（分布が広すぎて恐ろしく大変だろうけど）。

・Tillandsia fasciata complexにも同様の解析が待たれるのだろう（けど個人的には興味がない）。 

Tillandsia ionantha, Monstrose form ティランジア・イオナンタ石化

ネットオークションに綴化イオナンタとして出品されていた株を購入した時の写真。出品の説明文には「次々に子株を出すタイプの綴化」とあった。それって綴化じゃなくて石化では？と思いつつ落札。

購入時点では全ての芽が正常芽で、見た目にはただの小さな群生株だった（出品写真で見て承知の上で購入）。あと、めちゃ小さかった。

しばらく栽培すると、小さな株なのに根元からボコボコと子株を出し始めて、その子株は極小サイズのうちから成長点の分裂を繰り返しながら成長した。

2年経った今では正常株と石化株が混ざった群生になっていて、相変わらず根元からは次々と子株を吹き続けている。

4つに分けてみた（すごく小さな芽も2つ取れちゃった）。それぞれの株が引き続きモコモコと子株を吹きながら育つのかどうか、大きめの普通芽はどう育つのか、今後の推移が楽しみ。

Tillandsia ionantha, Monstrose form/Crested formティランジア・イオナンタ 石化と綴化

イオナンタの綴化/石化個体には色々あって、綴化を継続する傾向が強い株から、部分により綴化も石化もする中間的な株、ほとんど綴化せず石化傾向が強い株まで様々ある。写真は綴化したり石化したりが混ざる株。

でもほとんどの生産/販売業者は綴化と石化の区別にあまり頓着していないようで、ラベルがCrestedとなっている石化株もあるし、Rainforest Flora Inc.が販売している'Monstrose'の多くが綴化個体だったりする。

写真の株は吊るして育ててボール状になり、下側の元気がなくなってきた。そろそろ割って仕立て直した方が良いっぽいけど、基本的には大株にするのが好きなので、下側が多少枯れ込むのは無視してこのまま育てるか、小割りにするか悩ましい。

割るにしてもできるだけダメージを少なく割りたいけど、普通個体の群生と違って、茎が帯状に入り組んでいて連結も強固だし、どこからどう割ればいいかも外観からは分かりにくい…困った。

こちらは葉がくねるタイプの綴化イオナンタのコルク付け株。小さかった頃はシンプルな形だったけど、もはやどこがどう育っているのか不明になった。割る時には苦心しそう。

Tillandsia ionantha, Crested Guatemalan giant formティランジア・イオナンタ綴化グアテマラ産 大型タイプ

 

グアテマラ産の大型タイプのイオナンタ綴化株が開花した。と言っても、花を付けたのは綴化部分ではなく株元から吹いた通常芽の部分。綴化部分の開花はありがたくないので一安心。

Tillandsia ionantha var. maxima ティランジア・イオナンタ変種マキシマ

変種マキシマは真っ赤にならずピンクっぽい発色が普通だけど、この株は特に色づきが淡くて黄色っぽい。たしか前回の開花時もこんな感じだったので、こういう個性なんだと思う。

2000年頃までウアメルラという名称でごく普通に売られていた、きれいな濃いピンクになる系統のものは見かけなくなってしまったな。

Tillandsia ionantha var. vanhyningii ティランジア・イオナンタ変種バンハイニンギー

バンハイニンギー（として入手したティランジア）が次々と咲いている。それぞれ別々に入手したものだけど、従来流通していたバンハイニンギーとはなんだか雰囲気が違う。大きめで、葉の反りが少ない株が多く、毎年か隔年で茎があまり伸びていなくても開花する、雄しべが未発達で花粉があまり無い、柱頭が妙に発達するなどの共通の特徴がある。それに従来流通していたタイプとは子株の吹き方も少し異なる。

変種バンハイニンギーの自生地の写真を見ると、結構いろいろな姿の個体があるみたいではあるけど、写真の「バンハイニンギー」は雄しべ雌しべが特徴的すぎるのが気になる…

変種バンハイニンギーと大型の基本変種イオナンタか、あるいは他種との交配で作出したものではないかと疑ってしまう…

Tillandsia ionantha, Small formティランジア・イオナンタ小型（？）

この株をイオナンタの小型フォームとして入手した時は確かにかなり小ぶりだった。だけど世代交代ごとに株のサイズは大きくなって、今では「どちらかと言えば小さい方」という程度で、取り立てて「小型」ではないと思う。

「小型フォーム」というラベルには裏切られた気分だけど、濃いめの鱗毛や真っ赤には発色せずやや淡い紅色に染まる様子に、落ち着いた綺麗さがあってお気に入り。

こちらはTillandsia ionantha 'Mini'として購入した株。これも世代交代ごとに一株のサイズが大きくなってる（購入元の説明でも「'Mini'として導入したけど割と大きくなる」とのことだった）。なんだか姿や大きさが上の写真の株と似てきたような？もしかしたら元を辿れば同一個体だったりして。

Tillandsia ionantha var. stricta, Always red form ティランジア・イオナンタ変種ストリクタ 銅葉

このイオナンタ変種ストリクタは葉が年中赤黒い銅葉。開花時は普段の海老茶色の葉からくすみが取れて全身が鮮やかな赤になる（写真よりも現物は鮮やかな赤）。

普段の海老茶色（下は別のイオナンタ）。

Tillandsia ionantha 'Peach', 'Druid' ティランジア・イオナンタ ‘ピーチ’、‘ドルイド’

日当たりがイマイチな場所で残念な発色のイオナンタ ‘ピーチ’…

こちらはちゃんと色づいているけど群生じゃないから見栄えがしないし…

この株立で開花は一芽だけのイオナンタ ‘ドルイド’…今後の栽培に精進します。

Tillandsia ionantha, Close formティランジア・イオナンタ クローズフォーム

普通のメキシコタイプのイオナンタの中から見つけた、葉を意地でも拡げないと決心したみたいなイオナンタ。ずっと竹箒か絵筆くらいにしか葉を拡げない。葉幅やサイズは普通のメキシコタイプのイオナンタと変わらない。

成長がちょっとゆっくりめな気がする。並べて育てている他のイオナンタよりも大きくなるのが少し遅い。葉を拡げない分、光を受ける量が少ないせいかな？

Tillandsia ionantha 'Evolution'ティランジア・イオナンタ ‘エヴォリューション’

つい最近買った'Evolution'なるラベルの付いたイオナンタ。フィリピンのナーセリーから入荷したとのこと。海外ショップのサイトに'Evolution'の出荷元からの情報として「'Fuego'と'Rubra'の掛け合わせ」という記述があったけど、それは怪しいと思う（当の海外ショップも間違いだろうと書いていた）。

こちらは5年ほど前の東京ドームラン展で購入したイオナンタ（ウチに来て2年目の写真）。並べてあった200〜300本の普通のイオナンタの中に、数本だけ明らかに雰囲気が違うのが紛れていたので買ってきた株。売っていたのはアジア系海外店舗だったのは間違いないけど店名は憶えてない。この株、‘エヴォリューション’とそっくりだと思う。

２枚目の写真の株の最近の姿（水やりが少ない場所なので当初よりコンパクト化してる）。多分‘エヴォリューション’もこんな感じに育つんだろうと思ってる。

Tillandsia ionanthaCrested Guatemalan giant formティランジア・イオナンタ綴化グアテマラ産 大型タイプ

2015年にグアテマラで採集された大型タイプのイオナンタの中から見つかった綴化株。この株は時々ほんのりと赤くなる。そのたびに、開花して綴化終了になるんじゃないかとハラハラする。今回はわりと赤みが強い…低温で発色しているだけで開花の予兆じゃないと信じたい。マジで咲かないで欲しい。2年前に開花した時は幸い綴化が継続したけど。

写真で左右に出ている芽は一昨年の夏に開花した後に吹いた普通芽で、それなりの早さで育っている。でも綴化部分の成長はとってもゆっくり。

綴化や石化は成長点の拡張にエネルギを割くからか、普通芽よりも成長がゆっくりな傾向はある。けど、それにしてもこの株の綴化部の成長はずば抜けて緩やかに感じる。

Tillandsia ionantha 'Fuego', Linear leaf formティランジア・イオナンタ ‘フエゴ’ 直線葉タイプ

葉が反らず直線状なタイプのイオナンタ‘フエゴ’。ナゼかこういうフエゴが欲しくなった時期があって、すぐに見つかるだろうと思って探し始めたら…子株もふくめて全ての葉が先までシャキッと真っ直ぐなホウキのように育つ個体というのは意外となかなか見つからなかった。

ようやく見つけて入手した群生株を分割して（2枚目の写真）、環境の違う複数箇所に分けて３年育てているけど、いずれもシュッと真っすぐな葉のまま育っている（1枚目の写真は、2枚目の写真の左下の株の現在）ので、固定した形質だと思う。

少し締まりが足りないT. ionantha var. stricta forma fastigiata（ピーナッツ）みたいじゃないか？と言われれば、そんな雰囲気にも見えるけど…成長速度や育ち方はピーナッツとはぜんぜん違ってフエゴそのもの。

この個体のちょっと残念なところは、フエゴとしては赤みが強い方ではないこと。開花時はもちろん真っ赤になるけど、普段は写真の程度であまり赤みが差さない。

Tillandsia ionantha 'Rio Grande'ティランジア・イオナンタ ‘リオ・グランデ’

オレンジ寄りの鮮やかな色に発色する（写真は実物よりも赤っぽく写っている）のと、葉幅がとても広い。葉が密にならず全体的にゆったりとした印象を受ける姿のイオナンタ。

'Rio Grande'という個体名で購入したけど、他所では聞いたことがなくて由来も分からない。Rio Grandeはメキシコ最北部、アメリカとの国境を流れる川なので、その流域にイオナンタが自生しているとは考えにくく、採集地を指しているのではなさそう。ただ、いずれにしてもメキシコ産だろうとは思う。

本来はもっと大型になる個体だと思うけど、これまでは体力不充分で開花したり、子株を吹きすぎたりして、十分に大きくならずに咲いてしまっている。なので花後に株を割って、一つは少し遮光した場所に移してみようかと思案中。

Tillandsia ionantha var. stricta forma fastigiata ティランジア・イオナンタ変種ストリクタ品種ファスティギアータ

凄くコンパクトなイオナンタ。品種ファスティギアータっぽさがちょっと薄く、基本変種ストリクタに近い姿。

かなり状態が悪いボロボロの小さな株だったのを、小さい割に葉数がやけに多いのが気になって買ったのが2年前。最初の1年くらいはイジケたままで全然育たず、枯れてしまうかと思ったけど、昨年秋くらいから急に育ち始めてほぼ綺麗な姿になった。

今の雰囲気的には小型で大きくならない系統な気がするけど、もう何年か栽培したときにサイズと姿はどう変わるかな。

Tillandisa ionantha, White flower form

開花を見逃しちゃった。葉の反りが少なくて壺型に育つタイプの白花で、Tillandsia ionantha 'Druid'みたいに少し赤みを含む発色。購入時のラベルではT. ionantha forma albifloraと学名の体裁で書かれていたけど無効名。

今回は本来のサイズよりも小さめで開花していると思う（それでもドルイドより一回りは大きい）。次の開花時はもっと大きくギュッと詰まった壺型になって欲しい。 

Tillandsia ionantha 'Fuego de Tincto' ティランジア・イオナンタ ‘フエゴ ド ティンクト’

 

「紐状のフエゴ」という個体名の通り、細長く育つ小さめのイオナンタ。

継続的に茎を伸ばすのではなく間欠的に伸長する感じ。普通のフエゴの姿だったのが急に茎を伸ばして2段重ねのような感じになり（写真2枚目）、その後は目立って茎が伸びることなく育って開花。多分、花芽形成が不安定で花茎の先端が花序に分化できずに再成長しがちな変異株（viviparousに近いか、viviparousそのもの？）だと思う。Tillandsia ionantha 'Rocket'と同じ変異なのかな。

この後どんな姿の群生株になるか楽しみ。 

Tillandsia ionantha 'Sumo Size White'ティランジア・イオナンタ ‘スモウサイズホワイト’

この株はTillandsia ionantha 'Druid'としてタイから輸入されて安価に売られていたもの。でもこれは明らかにドルイドじゃない。RainforestFloraからTillandsia ionantha ’Sumo Size White'として販売されているものと同株だと思う。

ドルイドと比べると非常に大型/鱗毛が細かい/開花時の発色に赤みがない/葉の幅と長さの比が違うなど相違は明らか。確証はないけどスモウサイズホワイトはガテマラ産の系統だろうと思う（ドルイドはメキシコ由来）。

ドルイドとスモウサイズホワイトはどちらもイオナンタの白花変異という大きな共通点があるけど、それ以外の点ではむしろ全くの別物。ドルイドの可愛さやオレンジがかる発色と、スモウサイズホワイトの迫力や明るく透明感のある色合いは、美しさの方向性がまるで違う。両方を育てて比べることで、双方をより美しく感じられると思う。だから両者が一緒くたに「ドルイド」とラベルされて流通している現状はとても残念。

イオナンタの白花を一つだけを栽培するなら、自分はスモウサイズホワイトを選ぶ。純白の花と澄んだクリーム色の組み合わせがシンプルにきれいだし、何でも大きければ良いというワケではないけど、このスモウサイズホワイトに関しては大きいことが良い事だと思える。それに栽培環境をあまり選ばずきれいに発色してくれるのも長所（ドルイドは本当にきれいに発色させるには栽培環境に意外とうるさい）。

スモウサイズホワイトはタイで大量に生産されているようだけど、タイ生産のティランジアの一部は日本の気候への馴化に苦労することがある。輸入後1年以内くらいは良い状態に見える株があっさり枯れることも多い。写真の株も輸入直後の群生株（なんと500円という破格だった）を「1芽だけでも残れば儲けものかな？」と考えて購入したら、予想通り群生の大部分が枯れていき、一年後に生き残っていたのは本当に1芽だけだった。そこからさらに一年半の栽培を経て開花したのが写真の姿。

Tillandsia ionantha ‘Rubra Giant’ ティランジア・イオナンタ ‘ルブラ・ジャイアント’

写真を撮る前に花が終わっちゃった（というか、ナメクジに花を食われた）けど、この株もすごくデカイ。

でもこの株はタイの業者から半年前に買ったばかりの株で、国内の栽培環境で2代目以降の株がどの程度のサイズに育つかは不明。

‘Rubra Giant’という名称は購入時の販売元のラベルのまま。
‘Rubra’というT. ionanthaの栽培品種はとても曖昧で、グアテマラ産のイオナンタの総称に近くて、‘Rubra’のラベルがついているイオナンタにも色々なのがある。BCRには栽培品種名として登録されているけど、栽培品種とするのは妥当じゃないと思う。

Tillandsia ionantha ティランジア・イオナンタ グアテマラフォーム

グアテマラフォームのイオナンタで、かなーりデカイ。

開花株の根元に下向きに付いているのが親株で、その親株を「ずいぶん大きいな」と思って買ったのだけど、子株は親株のサイズを軽々と抜き去って、並の変種マキシマよりも大きくなった。巨大だけど葉が細いので軽々とした印象で、変種マキシマと並べると違いが面白い。